تحقیق درباره گیاه، ریشه، نیتروژن، افزایش

استفاده در کودهای زیستی به نام باکتریهای افزاینده رشد و قارچهای میکوریز انجام می شود لذا موضوع اصلی بخشهای بعدی در رابطه با این دو دسته بزرگ از میکروارگانیسم های مورد استفاده می باشد.
استفاده از چند گروه عمده میکروارگانیسم در جهت کشاورزی پایدار توسط محققین مختلف معرفی شده اند. گروههای مهمی که در حال حاضر در بیشتر مطالعات به آن پرداخته می شود گروه باکتریهای PGPR و قارچهای میکوریز می باشند. در تحقیق کنونی به دلیل اهمیت کاربرد این میکروارگانیسم ها از دو گونه مهم سودوموناس پوتیدا و گلوموس موسوآ استفاد شده است. که اولی جزء دسته باکتریهای PGPR و دومی نیز جزء گروه قارچهای میکوریز می باشد.

2-12-3- باکتریهای افزاینده رشد گیاه (PGPR):
در بین ریزجانداران خاک که توانایی تبدیل شدن به کود زیستی را دارند می توان به باکتریهای ریزوسفری اشاره نمود. باکتریهای منطقه ریزوسفر را اصطلاحاً ریزوباکتری ها می نامند. انواع ریزوباکتریهایی که بر روی رشد و عملکرد گیاه اثرات مثبت دارند را اصطلاحاً ریزوباکتری های محرک رشد گیاه (PGPR) می نامند. باکتری های محرک رشد گیاه (Plant Growth promoting Rhizobacteria: PGPR) به گروه نامتجانسی از یاکتریهای ریزوسفری اطلاق می شود که با استفاده از یک یا چند مکانیسم خاص به طور مستقیم و یا غیر مستقیم موجب بهیود شاخصهای رشد و نمو گیاه می گردند (کلوپر و همکاران ، 1989 : عباس زاده دهجی و همکاران ،1391). این اصطلاح نخستین بار در سال 1978 توسط کلوپر و اسکروت وضع گردید و تا سالهای پس از آن تنها برای انواعی از باکتریهای ریزوسفری استفاده می شد که به طور غیر مستقیم و از طریق کنترل عوامل بیمارگر گیاهی و کمک به حفظ سلامت گیاه ، شرایط تشدید رشد گیاه را فراهم می ساختند. به عبارت دیگر این اصطلاح در ابتدا برای معرفی سویه هایی از باکتری های غیر همزیست و به طور عمده جنس سودوموناس (گونه های فلورسنس و پوتیدا) به کار می رفت که قادر به کلونیزه کردن ریشه گیاهان و تحریک رشد آنها بودند ( هانی و همکاران، 1998: گلیک و همکاران،1995: هرناندز و همکاران، 1994). اما در بررسی های اخیر با تعیین اثرات مفیدی که از سوی باکتریها به طور مستقیم و غیر مستقیم بر رشد گیاه اعمال شد، مفهوم میکروارگانیسم های PGPR گسترده تر شده و برای برخی دیگر از باکتریهای فعال ریزوسفری مانند جنس های Azotobacter, Azospirillium, Bacillus, Enterobacter, Clostridium, Serratia, Arthrobacter, Hydrogenophaga, Pseudomonas گزارش شده است. (گلیک، 1995:رجبی اگره و همکاران ،1390 ).
2-12-4- قارچ های میکوریز
واژه میکوریزا اولین بار از سوی فرانک در سال 1885 ارائه شد. میکوریزا از دو کلمه ( Myco ) به معنی قارچ و (Rhiza) به معنی ریشه تشکیل شده است. میکوریزا نشان دهنده مشارکت در همزیستی بین قارچ و ریشه گیاه میزبان می باشد . در این سیستم قارچ پوشش گسترده ای از رشته های نخ مانند به هم تابیده به نام میسیلیوم را در اطراف ریشه گیاه میزبان تشکیل می دهد در این همزیستی قارچ قند، اسید های آمینه ، ویتامین ها و برخی مواد آلی دیگر را از میزبان دریافت و در مقابل معدنی و بیشتر از سایر مواد فسفات را خاک جذب و در اختیار گیاه قرار می دهد. اکثر گیاهان قادر به تشکیل سیستم میکوریزایی هستند بطور کلی 83 درصد از دولپه ای ها و 79 درصد از تک لپه ایها قادر به تشکیل سیستم میکوریزایی هستند. تعداد محدودی از گیاهان زراعی قادر به تشکیل سیستم میکوریزایی نیستند و بیشتر این گیاهان از خانواده های ( Cruciferae ) نظیر جنس های (Sinpsis ، Brassica) و خانواده Chenopodiaceae جنس Beta و خانواده Polygonaceae جنس Fagopyrum میباشند.
میکوریزا بر اساس وضعیت قرار گرفتن میسیلیوم های آنها روی ریشه گیاهان میزبان به دو گروه کلی تقسیم می شوند.

2-12-4-1- میکوریزای بیرونی ( Eetomycorrhizae )
این نوع میکوریزاها بیشتر در اکوسیستم های جنگلی که دارای مخلوطی از درختان پهن برگ و سوزنی برگ هستند مشاهده می شود . در این نوع همزیستی قارچ تولید میسیلیوم انبوه و متراکمی روی سطح ریشه می کند ولی با این نوع قارچ آلوده شده اند با پوشش متراکمی از ریسه قارچها پوشیده شده اند و مستقیم با خاک تماس ندارند.این نوع میکوریزا از راه افزایش سطح جذب ریشه باعث افزایش تحمل به خشکی گیاه میزبان به خصوص در مناطق خشک می شوند. قارچریشه خارجی (اکتو میکوریز) متشکل از یاخته های قارچی با دیواره عرضی هستند که ریشه درختان و درختچه های مناطق معتدل را آلوده می کنند. در این حالت قارچ در سطح ریشه یک پوشش یا غلاف متراکم تشکیل داده و در بین یاخته های پوست ریشه نفوذ کرده و شبکه ریسه ای بین یاخته ای به نام شبکه هارتیک را تشکیل می دهد. (پال و کلارک ، 1376).
2-12-4-2- میکوریزای درونی( Endomycorrhizae)
در این نوع میکوریزا آثار قارچی روی ریشه میزبان قابل مشاهده نیست و از نظر ظاهری فرقی بین ریسه های آلوده و غیر آلوده ندارد. هیف این قارچها از راه تارهای کشنده یا از راه سلول های اپیدرمی ریشه وارد سلول میزبان می شوند. هیف پس از ورود به سلول میزبان تولید شبکه ای می کند که این شبکه از رشته های نازک دو شاخه ای بنام آربا سکول تشکیل شده که دارای ساختاری شبیه اندام های مکنده می باشد تبادل متابولیت ها بین قارچ و سیتوپلاسم میزبان از طریق همین مناطق آرباسکول ها انجام می گیرد.آرباسکول معمولا 20 الی 40 درصد حجم سلول را در بر می گیرند پس از مدتی از بین رفته و هضم می شوند. انشعابات میسیلیوم های درونی ساختمان های کیسه مانندی با دیواره ضخیم ایجاد می کنند که به آنها وزیکول می گویند. وزیکول اندام های ذخیره ای مواد غذایی و هم
چ
نین شکل پایدار قارچ هستند وجود ساختمان های وزیکول و آرباسکول در این نوع میکوریزاها سبب شده است که آنها را قارچهای وزیکولار آربا سکولار بنامند. از انواع اندومیکوریز می توان به وزیکولار آربوسکولاز میکوریزا اشاره کرد که قارچ همزیست آن از رده زیگومیستها می باشد. ریسه های بدون دیواره عرضی این قارچها وارد یاخته های ریشه تقریباً تمامی گیاهان زراعی، درختان جنگلی و کنار خیابانی، گیاهان بوته ای و گونه های علفی وحشی می شود. تغییر مشخصی در ساختمان ریشه و خارج آن به چشم نمی خورد.
2-12-4-3- مراحل تشکیل سیستم میکوریزایی
پس از آن که کلامیدوسپور در محیط مناسبی قرار گرفت جوانه زده و تشکیل میسیلیوم اولیه را می دهد اسپور قارچهای همزیست با ریشه گیاهان همگامی جوانه می زنند که ریشه های گیاهان میزبان تشکیل شده باشند ترشح مواد از سطح ریشه گیاه میزبان می تواند جوانه زنی اسپور را تحریک کند و سبب رشد جهت دار میسیلیوم به سمت ریشه گیاهان میزبان شود. این مواد همچنین در سرعت رشد هیف، منشعب شدن آن و تشکیل کلاف میسیلیومی تاثیر دارند. ترشحات ریشه اش بسته به نوع گیاهان ممکن است مواد فرار ، مواد قابل حل در آب و یا مواد متصل به سطح ریشه باشند. هنگامی که لوله هیف کنار ریشه گیاه میزبان قرار می گیرد تحریک می شود و به سطح ریشه گیاه میزبان می چسبد و در مرحله پایانی هیف در سطح ریشه گیاه میزبان نفوذ می کنند و وارد سلولهای ریشه می شوند.
قارچهای میکوریز (قارچریشه) تقریباً با تمامی گیاهان همزیستی ایجاد می کنند. گونه های گیاهی با ریشه های مویین فراوان مانند گرامینه ها برای جذب عناصر غذایی نیاز مبرمی به همزیستی با قارچ میکوریز ندارند در حالیکه گیاهان با ریشه ضخیم و درشت نظیر لگوم ها ، مرکبات و کاجها نیاز زیادی دارند. گیاهانی که تشکیل قارچریشه می دهند، می توانند قدرت بیمارگری سایر قارچ ها، نماتدها و.. را نیز کنترل کرده و همچنین گیاه را در مقابل غلظت زیاد فلزات سنگین محافظت نماید (پال و کلارک ، 1376 : گوسلینگ و همکاران، 2006).
2-12-4-4- سازو کارهای اثر باکتریهای PGPR و قارچهای میکوریز بر رشد و نمو گیاه
سازوکارهای متعددی برای توضیح چگونگی تاثیر باکتری های افزاینده رشد گیاه و قارچهای میکوریز بر رشد و نمو گیاهان شناخته شده است که این سازوکارها را به طور کلی می توان شامل دو گروه مستقیم و غیر مستقیم دانست (زهیر و همکاران، 2004). در روش مستقیم باکتریها و قارچها با استفاده از مکانیسم های تثبیت زیستی نیتروژن ، افزایش جذب و فراهمی یا محلول کردن عناصر غذایی ، تولید هورمونهای رشد گیاهی ، سنتز آنزیم های تعدیل کننده رشد و توسعه گیاه، تولید انواع ویتامینها، تولید سیدروفورهای کلاته کننده آهن و محلول ساختن فسفات باعث تحریک و افزایش رشد گیاهان می شوند (شیمون و همکاران، 2004). در روش غیر مستقیم با استفاده از مکانیسمهای مختلف آنتاگونیستی اثرات مضر بیمارگرهای گیاهی را خنثی یا تعدیل نموده و بدین طریق موجب افزایش رشد گیاه می شوند. تخلیه ریزوسفر از آهن، رقابت برای جذب مواد و اشغال جایگاههای مناسب برای فعالیت پاتوژن ها ، تولید آنتی بیوتیکها، آنزیمهای تخرب کننده دیواره سلولی قارچهای بیماریزای گیاهی ، ایجاد مقاومت سیستماتیک در گیاه و افزایش مقاومت گیاه به تنشهای محیطی و تولید سیانید هیدروژن (HCN) از مهم ترین مکانیسمهای مورد استفاده در این روش می باشند (کلوپر و همکاران، 1989; گلیک و همکاران، 1999: گلیک ، 1995: عباس زاده دهجی و همکاران ،1391: گلیک و همکاران، 1995).
ذیلاً با توجه به اهمیت موضوعهای اشاره شده به شرح چند سازوکار مستقیم و یا غیر مستقیم پرداخته می شود.
2-12-4-5- تثبیت نیتروژن
نیتروژن عنصر غذایی کلیدی برای تولید گیاهان زراعی محسوب می گردد و از جمله اجزاء اصلی سنتز پروتئین ها ، اسیدهای نوکلئیک و دیگر ترکیبات سلولی به حساب می آید. تثبیت نیتروژن اولین مکانیسم پیشنهادی برای افزایش رشد گیاه توسط باکتریهای افزاینده رشد گیاه می باشد. ذخایر نیتروژنی بدست آمده از تثبیت زیستی نیتروژن در سیستم های کشاورزی حاصل از رابطه همزیستی بین گونه های نیامداران و باکتری ریزوبیوم و همچنین همیاری غیر همزیست بین ریز جانداران تثبیت کننده نیتروژن مولکولی آزادزی و ریشه گیاهان می باشند. اگر چه جمعیت های بومی این باکتری ها در خاک وجود دارند ولی ممکن است از لحاظ تثبیت نیتروژن از کارآیی لازم برخوردار نباشند. از این رو سویه های کارآمد و موثر این باکتری ها معمولا به صورت کودهای زیستی مورد استفاده قرار می گیرند ( (ترک و همکاران، 2006: سومانا و باگیاراج، 2002). بسیاری از گونه های باکتریایی مانند آزوسپیریلوم ، ازتوباکتر ، باسیلوس ، بیجرینکیا، کلستریدیوم ، انتروباکتر و سودوموناس قادر به تثبیت نیتروژن می باشند (کلارک و زتو، 1996). افزایش عملکرد بوسیله تلقیح با باکتری های تثبیت کننده نیتروژن در بسیاری از آزمایشات بدست آمد. پوستینی و همکاران (1374) با بررسی تلقیح آزوسپیریلوم بر بعضی غلات مانند گندم به این نتیجه رسیدند که تلقیح گیاه باعث افزایش شاخصهای رشدی به همراه ازدیاد میزان جذب نیتروژن دانه شده است. تحقیقی نیز با هدف تاثیر تلقیح آزوسپیریلوم در کاهش مصرف کود نیتروژنه بر ذرت دانه ای انجام گرفت که نتایج بدست آمده موید این مطلب است که تلقیح گیاه با باکتری باعث افزایش عملکرد نهایی دانه، درصد نیتروژن دانه، تعداد دانه در ردیف، سطح برگ، طول بلال و افزایش تعداد دانه در بلال شد (داوران حق و همکاران، 13
87).
تثبیت نیتروژن به تعادل نیتروژن در گیاه کمک و باعث افزایش فعالیت نیتروژناز در ریشه های تلقیح شده می شود. تحقیقات نشان داده است که فرآیند تثبیت نیتروژن توسط میکروارگانیسم ها، نیازمند انرژی است که از کربن آلی در دسترس جهت شکستن پیوند بین اتم های نیتروژن بدست می آید (پوستج، 1998). به همین دلیل کاربرد انواع کودهای سبز ، آلی (دامی)، و برخی از کودهای شیمیایی بر درجه تاثیر و فعالیت ازتوباکتر موثر هستند.
تحقیقات متعدد در مورد اثرپذیری تثبیت نیتروژن از سایر عوامل حکایت دارد. به عنوان نمونه کوسی و همکاران (1989) و رمضانپور و همکاران (1391) نشان دادند میکروارگانیسمهای با توان حل کنندگی فسفات ، با افزایش فراهمی فسفر محلول بر سایر فرآیندهای میکروبی خام مانند تثبیت بیولوژیکی نیتروژن نیز اثر مثبت دارند.
در آزمایشی مشخص شد که تلقیح توام ریزوبیوم، قارچ میکوریزی و باکتری های حل کننده فسفات در ریزوسفر یونجه باعث افزایش جذب فسفر و نیتروژن در این گیاه می شود. (تورو و همکاران، 1998).
تحقیقات نشان داده که فسفر باعث افزایش میزان جذب نیتروژن می گردد ( اوکاز و همکاران، 1994: حیدری شریف آباد، 1379). محلول سازی بیشتر فسفر در تیمار وجود کود بیولوژیک می تواند یکی از دلایل اصلی برای افزایش میزان نیتروژن گیاه باشد. افزایش درصد نیتروژن در گیاه به واسطه ی افزایش فسفر محلول به دلیل نقش بسیار مهم این عنصر در گره زایی و تثبیت گیاهان لگوم است. (وان، 1991:رائی پور، 1386). تحقیقات مختلف مبنی بر تاثیر کود فسفر بر تثبیت نیتروژن گیاه سویا مشخص نمود که سطوح بالای فسفر به دلیل مقدار فسفر محلول بالاتر باعث افزایش تثبیت و فعالیت بیولوژیک نیتروژن گردیده و در نتیجه میزان جذب نیتروژن را افزایش می دهند. مهمترین دلیل در ازدیاد جذب نیتروژن در گیاه را می توان به نقش فسفر در افزایش توسعه ریشه گیاه و بنابراین افزایش سطح جذب عنصر نیتروژن دانست. نتایج بدست آمده از تحقیقات متعدد نقش فسفر را در افزایش میزان توسعه ریشه و جذب عناصر اثبات نموده است (زیدان، 2007: والیو و همکاران، 2004). دلیل احتمالی دوم ، نقش بسیار مهم عنصر فسفر در تامین انرژی در ساختار ATP می باشد زیرا برای تثبیت نیتروژن انرژی فراوانی مورد نیاز است. (باتن، 1987).
2-12-4-6-ا فزایش جذب و فراهمی عناصر غذایی در ریزوسفر
گزارشات متعدد نشان می دهد که باکتری هایPGPR رشد گیاه را از طریق تسهیل در جذب عناصر غذایی پرمصرف N, P, K (NO3, H2PO4, K+) و همچنین عناصر غذایی کم مصرف افزایش می دهند (باربر، 1985).
ساروانان و همکاران (2003) و دیسیمین و همکاران (1998) نشان دادند تعدادی از سویه های سودوموناس و باسیلوس می توانند ترکیبات نامحلول روی را به صورت محلول درآورند.
عباس زاده دهجی و همکاران (1391) نیز با بررسی 8 سویه مختلف سودوموناس نشان دادند این باکتری ها قادرند در محیط نمکی کربنات روی و اکسید روی فرم نامحلول روی را به شکل محلول در آورند لکن در محیط سولفیدی نمک اثر نداشتند. تحقیقات بسیاری نشان داده است که ارگانیسمهای ریزوسفر جذب مواد معدنی توسط ریشه را افزایش می دهند، اما تفسیری که مورد پذیرش همگان برای این فرآیند باشد وجود

پاسخی بگذارید

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد. بخش‌های موردنیاز علامت‌گذاری شده‌اند *