ز شوره سیاه ( Rhizoctonia or Black scurf) یکی از مهمترین بیماری های سیب زمینی بوده که انتشار جهانی دارد.
عامل بیماری در مرحله ی غیر جنسی قارچ Rhizoctonia solani Kuehn است و در مرحله ی جنسی DonkThanatephorus cucumeris (Frank) می باشد که روی بسیاری از گیاهان و علف های هرز از جمله پنبه، کلم، بقولات، دانه های روغنی و غیره ایجاد بیماری می کند و سبب مرگ گیاهچه و شانکر طوقه می گردد((Cubeta, 2000.

الف ب
شکل1-1-الف: شانکر خشک ساقه ب: شوره سیاه غده (وارتون و همکاران2، 2009)
1-13-1-علایم بیماری
شوره سیاه، آشکارترین علامت بیماری توسط این قارچ عامل بیماری است که منجر به تشکیل توده های سخت یا همان اسکلروت بر روی غده می شود (شکل 1-1).اسکلروت ها اشکال نامنظم، فاقد اندازه ی مشخص و زگیل مانند هستند و در انبار به غده نفوذ نمی کنند، ولی اگر به عنوان غده ی بذری استفاده شوند در سطح مزرعه روی گیاه ایجاد آلودگی می نمایند ((Loria et al., 1993. اوایل فصل قارچ بیمارگر به جوانه های در حال رشد زیر خاک حمله می کند، قبل از آن که آن ها سر از خاک در بیاورند. اگر آلودگی در راس گیاهچه باشد، ممکن است جوانه ها از بین بروند، در نتیجه ظهور با تاخیر و نیز ناهماهنگی کلن ها در رشد و فقر گیاهی خواهد بود. انرژی غده ی بذری صرف تولید مجدد جوانه ها می شود و تولید محصول کاهش خواهد یافت. غده های بذری به شدت آسیب دیده نمی توانند گیاهی روی سطح زمین تولید کنند. در عوض، استولون با غده های کوچک متعدد تولید می کنند (Osborn, 1995; Johnson, 2007). قبل از سبز شدن گیاهچه ها، قارچ ایجاد شانکر فرورفته قهوه ای روی ریشه و ساقه های زیر زمینی نموده و باعث قطع و افتادن گیاه جوان می شود. ولی بعد از این که گیاهان به 15 سانتی متر رسیدند حالت فوق پیش نمی آید و قارچ با ایجاد شانکر روی ساقه ی زیر زمینی مشخص می شود که کمتر مرگ گیاه را باعث می شود. مهم ترین خسارت در این مرحله، ایجاد شانکرهای عمیق و قطع استولون ها و عدم توسعه و رسیدن غده های جوان می باشد. در گیاهان مسن ممکن است پیچیدگی برگ ها، زردی و پژمردگی انتهای ارغوانی بوته ها مشاهده گردد(Schwartch & Gent, 2005) . فصل بعد، آسیب گیاه از شانکر ساقه و استولون به دلیل مشکل در جابه جایی نشاسته است. اگر استولون ها و ساقه های زیر زمینی به شدت توسط ریزوکتونیا آلوده شوند، نمی توانند نشاسته تولید شده در برگ ها را برای توسعه ی غده ها انتقال دهند. در این صورت، غده های سبز کوچک که غده های هوایی نامیده می شوند، روی ساقه ی هوایی تشکیل می گردد. تشکیل غده ی هوایی می تواند نشانه ی این باشد که گیاه غده بازارپسند مطلوبی، در زیر خاک ندارد. در پایان فصل رشد، قارچ حالت جنسی(تلمورف) Thanatephorus cucumerisرا فقط روی ساقه بالای سطح خاک تولید می کند. تلمورف به صورت یک لایه ی نازک سفید سطحی می باشد که به آسانی برداشته می شود ((Loria et al.,1993.
شانکر می تواند با محدود کردن حرکت آب و مواد غذایی داخل گیاه قابلیت باروری گیاه را به صورت کمی و کیفی کاهش دهد. علایم هوایی، مانند تشکیل غده های هوایی و برگ های مایل به ارغوانی در مواقعی که گیاه به شدت آلوده شده است، مشاهده می گردد .(Cubeta & Cody, 1998)
دیگرعلایم بیماری عبارتند از:
– تغییر شکل غده ها، تورفتگی و شکاف روی غده
– از بین رفتن چشم های غده و ساقه ی جوان
-کاهش سطح سبز مزرعه، تعداد ساقه، تعداد غدد، عملکرد
1-13-2-عامل بیماری
رده بندی قارچ Rhizoctonia solani به شرح روبرو می باشد.
Kindom: Fungi
Phylum: Basidiomycota
Class: Basidiomycetes
Subclass: Agaricomycetidas
Order: Polyporales
Family: Corticiaceae
Genus: Rhizoctonia
Species: R. solani
رده بندی Thanatephorus cucumeris به شرح روبرو می باشد.
Kindom: Fungi
Phylum: Basidiomycota
Class: Basidiomycetes
Subclass: Agaricomycetidas
Order: Ceratobasidiales
Family: Ceratobasidiaceae
Genus: Thanatephorus
Species: T.cucumeris
R. solaniکه در ابتدا از غده های سیب زمینی به دست آمد (Kuhn, 1858)، امروزه عامل بیماری زا در بسیاری از گونه های گیاهی می باشد .(Ritchie, 2006) R. solaniیک بازیدومیست است که به فرم اسکلروت در خاک زندگی می کند (Yong et al., 2008).
بر طبق تعریف Ogoshi(1996)، R. solani یک گونه ی جهان گستر و بین المللی است که به 500 گونه گیاهی آسیب می رساند. پانزده گروه آناستوموزی(AG) از آن شناخته شده است و جدایه های آلوده گر گیاه سیب زمینی به زیرگروهAG-3 تعلق دارد (Carling et al., 2003). به طور کلی بیشترین میزبان گروه های آناستوموزی R.solani محصولات مهم و اقتصادی می باشند و به طور مثال جدایهAG-1 به Fabaceae و Graminaceae و جدایهAG2-1Grucifera و AG-3سیب زمینی و دیگر اعضای خانوادهSolanaceae را آلوده می کند (Ogoshi, 1987). AG-4 و AG2-2 به ترتیب باعث پوسیدگی ریشه و طوقه و مرگ گیاهک در چغندرقند می شود. البته AG-4 و AG2-2 در برخی دماها بیمارگر سیب زمینی هستند ولی، به طور کلی تخریب کمی را سبب می شوند (محمودی وهمکاران، 1383).Sneh et al(1986)،AG-4 را عامل آلودگی ساقه های سیب زمینی دانست.Yanar و همکاران در سال 2006 در طی تحقیقاتی در خصوص بیماری شوره سیاه و شانکر خشک در ترکیه، بیان داشت که 88/83% جدایه های آلوده گر گیاه سیب زمینی متعلق به AG-3 می باشند و جدایه های متعلق به سایر گروه های آناستوموزی حدود 59/5-33/0% می باشند که جدایه های AG-1, AG-6, AG-8, AG-9, AG-10, AG-12, AG-13 را شامل می شوند. که البته جدایه های AG-6, AG-8, AG-9, AG-10, AG-12و AG-1 فقط به مناطق خاصی از ترکیه محدود هستند و AG-4 در این بررسی دیده نشد.
(1989)Anguize and Martin ،گروه های آناستوموزی AG-1, AG-3, AG-2-1, AG-4, AG-5, AG-9 را به عنوان عامل بیماری شوره سیاه و شانکر ساقه معرفی نمود. Demiric &
Doken(1993)، پنج گروه آناستوموزی AG2-1, AG-2-2, AG-3, AG-4, AG-5 را از جدایه های R. solaniاز غده های آلوده گیاه سیب زمینی، در شرق ترکیه گزارش نمودند. در بررسی در آناتولی توسط Tuncer and Erdiler(1990)، فقط جدایه های AG-3 از سیب زمینی های آلوده به دست آمد. Yanar علت مشاهده ی گروه های متفاوتی از جدایه ها روی سیب زمینی های آلوده را مربوط به تناوب محصولات، شرایط آب و هوایی و ارتفاع متفاوت مناطق بررسی شده دانست.
به طور کلی جدایه های AG-3, AG-1, AG-2-1, AG-4, AG-5, AG-9 از سیب زمینی های آلوده از مناطق مختلف جهان گزارش شده است (Chang & Tu, 1980Campion et al., 2003;) ولی، جدایه ی AG-3 به عنوان عامل اصلی بیماری ریزوکتونیا سیب زمینی در نظر گرفته می شود (Bandy et al., 1988; Carling and leiner, 1986) در بیماری زایی AG-3 تغییر پذیری زیادی وجود دارد. Warton و همکاران در سال 2009 بیان داشت عامل بیماری شوره سیاه غده ها و شانکر ساقه و استولون سیب زمینی در میشیگان قارچ R. solani AG3 می باشد.
ریزوکتونیا بر اساس تعداد هسته های موجود در هر سلول هیف به سه دسته ریزوکتونیاهای تک هسته ای، دو هسته ای و چند هسته ای گروه بندی شده است (Moore, 1996). دو گروه اخیر به نوبه ی خود و بر اساس مفهوم گروه بندی آناستوموزی به چندین گروه که از لحاظ ژنتیکی مجزا هستند، تقسیم بندی می شوند (Carling et al., 2002) در حقیقت استفاده از روش های بیوشیمیایی مولکولی در مطالعه ی تنوع ژنتیکی جدایه های ریزوکتونیا، تایید کننده ی نتایج حاصل برمبنای واکنش آناستوموز است. در ایران هم ریزوکتونیای دو هسته ای و هم ریزوکتونیای چند هسته ای گزارش شده است (سلطانی نژاد، 1386). اولین بار ریزوکتونیای دو هسته ای توسط رحیمیان از ایران گزارش شد و گونه ی آن R. oryzae_sativaeو گروه آناستوموزی آن AG-Bb تعیین شد. وی در سال 1989، عامل لکه چشمی گندم راR. cerealis و گروه آناستوموزی AG-D معرفی نمود.ریزوکتونیای دو هسته ای دیگری نیز از ریشه ی کاج ایرانی و سرو نقره ای (ذاکری وبنی هاشمی،1372) و ریشه ی اسپرس (شریف نبی و بنی هاشمی،1374) گزارش شد، ولی گروه آناستوموزی آن مشخص نگردید. کار تعیین گروه های آناستوموزی ریزوکتونیا در ایران با جداسازی AG4 از سویا ، پنبه و اسپرس (شریف نبی و بنی هاشمی،1374)پسته (اشکان و همکاران،1374) ادامه یافت. هم چنین، ریزوکتونیا چند هسته ای از گیاهان آتری پلکس، پنیرک، تاج خروس، شاه پسند، گل حنا، گل ناز و ریزوکتونیای دو هسته ای از گیاهان اوکالیپتوس ، اویارسلام، بادمجان، پریوش، زیتون، کنار و ناترک استخراج شد. گونه ی دو هسته ایR. solaniجدایه AG-4 می باشد. که گروه اخیر به عنوان عامل مرگ گیاهچه نیز گزارش شده است (صفایی و همکاران، 1378).
1-13-3- مشخصات مرفولوژیک R. solani
قارچ R. solani شامل یک مجموعه ای از قارچ های میکروسکوپی مختلف با گوناگونی وسیع ژنتیکی می باشد که از ریشه های گیاه و خاک جمع آوری می شود و بیمارگر گیاهان مهم اقتصادی، ساپروفیت مواد آلی و همزیست با ارکید و خزه می باشد (Ganzalez, 2006).
رشته های میسلیوم، عقیم با جداره ی عرضی و انشعاباتی با زاویه ی قایمه دارند و در محل انشعاب دارای فشردگی است(شکل 1-2). رشته های میسلیوم وقتی جوان هستند به رنگ سفید ولی با گذشت زمان قهوه ای رنگ می شوند. فرم جنسی فقط در شرایطی که رطوبت زیاد باشند به وجود می آیند. بازیدوسپورها به ابعاد 7 تا12×1.5 تا 3.5 میکرون می باشند که روی بازیدیوم هایی که روی توده میسلیوم فوق به وجود می آیند تشکیل می شوند (جعفرپور،1370). R. solani بر اساس ترکیب ریسه ها به گروه های آناستوموزی تقسیم می شود. گروه های آناستوموزی بیماری زایی و دامنه میزبان متفاوتی دارند.

مطلب مشابه :  پایان نامه با کلید واژگانطرفین، جایز، بسیاری، مبانی

شکل1-2: قارچ R. solani (ویکیپدیا، 2011)

اعمال یک دوره به خصوص تنش محیطی باعث تحریک قارچ ها (به خصوص بازیدومیست ها) در تولید شکل جنسی می شود. اعمال تنش غذایی روشی موفق برای تولید فرم جنسی در قارچ ریزوکتونیا می باشد. توانایی بالقوه تولید فرم جنسی در تمام ریزوکتونیا وجود دارد. توانایی اسپور دهی R. solani بستگی به ژنوتیپ جدایه ی به کار رفته دارد. کاهش شدت نور در طبیعت باعث پیشرفت مرحله ی جنسی در این قارچ می شود. به همین دلیل تولید بازیدیوسپور در فصل بهار و پاییز با نظم بیشتری انجام می شود (هادی زاده وبنی هاشمی، 1385). رطوبت بالا برای تشکیل تلمورف اهمیت دارد. مطلوب ترین دما برای تشکیل تلمورف گونه های ریزوکتونیا 20-30 درجه ی سانتی گراد است. دمای 18-14 درجه ی سانتی گراد در شب و دمای 26-23 درجه ی سانتی گراد در روز برای تشکیل تلمورف مناسب است. بیشترین اسپوردهی R. solani در شب اتفاق می افتد، در حالی که در روز کاهش می یابد. تلمورف ممکن است روی خاک، بقایای گیاه، آگار یا آب تشکیل شود.
تکنیک های بیو شیمیایی شامل سرولوژی، زیموگرام، پکتیک آنزیم، تجزیه ی ایزوزیم و اسید چرب، ترکیب DNA و آنالیز RFLPs برای مطالعه ی فیزیولوژی روابط بین جدایه ها و گروه های آناستوموزی گونه ها مفید می باشد. نتایج حاصله نشان داده است که جدایه های درون گروهی آناستوموزی از نظر ژنتیکی به هم مربوط هستند.
1-14-اهمیت اقتصادی بیماری
قارچ R. solani طیف میزبانی وسیعی دارد. این قارچ در مناطق مختلف ایران از روی بسیاری از گیاهان من جمله برنج، سیب زمینی، پنبه، لوبیا، نخود، ماش، عدس، لوبیا چشم بلبلی، چغندر، یونجه، کنف، سوژا، گلرنگ، بادمجان، گوجه فرنگی، کاهو، توتون، تنباکو، باقالا و بسیاری از گیاهان زینتی و علف های هرز گزارش شده است. بیماری هایی که توسط قارچ R. solani ایجاد می شوند شامل مرگ گیاهچه، سوختگی غلاف برنج، پوسیدگی ریشه و ساقه، پوسیدگی اندام های ذخیره ای و در برخی م
وارد موجب پوسیدگی اندام های گیاه می باشد(سلطانی نژاد و محمودی،1386).
شانکر ساقه ریزوکتونیا و شوره سیاه، یک بیماری مهم اقتصادی سیب زمینی در جهان است. این بیماری کیفیت محصولات سیب زمینی را پایین می آورد و مانع بزرگی برای صادرات بذر سیب زمینی است(Bains et al., 2002). R. solani هر ساله موجب کاهش قابل توجهی از محصولات سیب زمینی می شود. ضایعات منسوب به این قارچ در بخش های مختلف جهان حدود 5 الی 34 درصد تخمین زده می شود (Hide et al, (Banvill, 1989; این بیمارگر خاکزی به طور کلی توان گیاه و انرژی تولید غده و محصول را در سیب زمینی کاهش می دهد (Bautlsta et al., 2007).
1-15-چرخه‌ی بیماری
بیماری ریزوکتونیا توسط عاملی خاکزی و یا بذرزاد ایجاد می گردد. بیمارگر بعد از زمستان، به صورت میسلیوم و یا اسکلروت روی غده های آلوده و یا بقایای گیاه و یا در خاک آلوده وجود دارد. در هنگام کاشت غده های آلوده در فصل بهار، قارچ ها از سطح غده ی بذری رشد می کنند سپس به ریشه و استولون و برگ و جوانه ی اولیه گسترش می یابد. غده ی بذری آلوده در ایجاد بیماری بسیار موثر است، زیرا در مجاورت محل رشد جوانه و استولون قرار دارد (شکل 1-3).
میسلیوم و اسکلروت های موجود در خاک روی مواد آلی زنده می مانند و به طور مستقل و یا همراه با غده ی بذری آلوده، سبب ایجاد بیماری می شوند. ریشه و استولون در هر زمانی از فصل رشد ممکن است توسط قارچ بیمارگر آسیب ببیند، اگرچه بیشترین آلودگی احتمالا در بخش اولیه چرخه ی رشد گیاه اتفاق می افتد. گیاهانی که به آلودگی استولون مقاومت نشان دهند ظهور بیشتری دارند و در نتیجه ضایعات کمتری دارند. تحقیقات نشان داده است که دمای خاک، فاکتور مهمی در شروع بیماری ریزوکتونیا در سیب زمینی است. شدت بیماری با مناسبت ترین دمای رشد بیمارگر همبستگی مثبت دارد. دامنه ی دمای مطلوب، برای رشد R. solani جدایه ی ,AG34 الی 77 درجه ی فارنهایت می باشد. بنابراین هنگامی که، دمای خاک در این دامنه ی دمایی قرار داشته باشد گیاهان مستعد آلودگی خواهند شد. دمای سرد و رطوبت بالا و حاصل خیزی و خنثی بودن خاک (PH=7 و یا کمتر) برای توسعه ی بیماری ریزوکتونیا مطلوب خواهد بود. شدیدترین آسیب در دمای سرد است به دلیل این که سرعت رشد ساقه و استولون نسبت به رشد قارچ پایین است. به هر حال دمای بالای خاک مخصوصا در مراحل اولیه ی رشد گیاه، موجب کاهش اثرات R. solani می شود حتی در صورتی که قارچ فراوان باشد. اسکلروت در فصل بعدی، با


دیدگاهتان را بنویسید