ندارد. از طرفی بیان می شود که افزایش جذب مواد معدنی توسط ریشه گیاهان به واسطه افزایش در سطح سیستم ریشه ای ، افزایش در تعداد ، ضخامت و طول ریشه است و به مکانیسم خاصی برای افزایش جذب یون مرتبط نیست. برای مثال جذب بیشتر آهن و پتاسیم با ریشه های ضخیم تر و جذب بالاتر یون فسفر با افزایش تارهای کشنده مرتبط است. (باربر ، 1985).
در این خصوص افراسیابی و همکاران (1390) نیز نشان دادند جذب بیشتر فسفر و عناصر غذایی دیگر در پیکره گیاهی به علت افزایش سطح جذب ، با گسترش ریشه به دلیل وجود میزان مطلوب فسفر قابل جذب می باشد به طوری که فسفر در مقادیر پایین تر به دلیل کمبود و در مقادیر بالاتر به دلیل تجمع بیش از حد فسفر و نقش منفی آن در گسترش ریشه و جذب برخی از عناصر می تواند رشد گیاه را دچار محدودیت نماید.
آزکوون و همکاران (1976) با بررسی دلایل افزایش جذب عناصر غذایی پرمصرف گیاهان مانند فسفر و پتاسیم اشاره کردند که تولید بعضی از هورمونهای گیاهی موجب افزایش سطح جذب ریشه و بالتبع افزایش سطح اشغال خاک توسط ریشه و در نهایت افزایش میزان جذب عناصر غذایی توسط گیاه می شود.
برخی دیگر از تحقیقات نشان می دهد که باکتری های محرک رشد قادر به تغییر مورفولوژی و افزایش سطح جذب ریشه می باشند. این تغییرات ایجاد شده در نتیجه تلقیح با باکتری موجب افزایش جذب مواد معدنی در گیاهان می شود.
ساراهامبال و همکاران (2010) نشان دادند نقش اصلی باکتری ها در انحلال روی کاهش اسیدیته به 5 یا کمتر از 5 ، انحلال روی و به دنبال آن افزایش فراهمی این عنصر می باشد. خروجی H+ از سلولهای ریشه که نتیجه آن اسیدی شدن ریزوسفر است، به عنوان مکانیسم اصلی در افزایش تحرک مواد معدنی پیشنهاد شده است. (مارشنر و همکاران، 1986).
باکتری ها می توانند ترکیبات نامحلول روی را توسط مکانیسمهای مختلفی از جمله تولید اسیدهای آلی و افزایش پروتون و تولید ترکیبات کلات کننده به صورت محلول درآورند (شهاب و احمد، 2008 : علی اصغر زاده، 1376).
همچنین مکانیسمهای دیگری مانند تولید اسیدهای معدنی مانند اسید سولفوریک، نیتریک و کربنیک هم گزارش شده است. (سشادرا و همکاران، 2002: چابوت، 1996).
اثرات متقابل کاربرد میکروارگانیسمها نیز در افزایش و یا کاهش فراهمی عناصر غذایی برای گیاهان نقش داشته باشد. افراسیابی و همکاران (1390) نشان دادند استفاده همزمان از تیمار باکتری Pseudomonas putida با باکتری Bradyrhizobium بیشترین غلظت فسفر را در بخش هوایی گیاه سویا ایجاد کرده است. تورو و همکاران ( 1998) نیز نشان دادند تلقیح توام ریزوبیوم، قارچ میکوریزی و باکتری های حل کننده فسفات در ریزوسفر یونجه باعث افزایش جذب فسفر و نیتروژن در این گیاه شده است.
تحقیقات دیگری نیز وجود دارد که موید افزایش جذب بعضی از عناصر غذایی در اثر استفاده سایر عناصر غذایی در تیمارها می باشد. افراسیابی و همکاران (1390) و والیو و همکاران ( 2004) نشان دادند عناصر پتاسیم و کلسیم به شدت تحت تاثیر میزان جذب فسفر توسط گیاه می باشند به صورتی که افزایش جذب فسفر سبب افزایش میزان جذب پتاسیم و کلسیم در گیاه شده است. در واقع افزایش فسفر محلول با کاهش عناصر سنگینی مانند آلومینیوم باعث افزایش جذب عناصری از جمله کلسیم می گردد.
مکانسیم احتمالی دیگر در افزایش جذب کلسیم در تیمارهای با کود بیولوژیک و میزان متوسط کود فسفره، افزایش میزان ATP و تولید انرژی می باشد.
در آزمایش دیگری مشخص شد که افزایش فسفات محلول باعث افزایش میزان جذب کلسیم و روی و آهن در گیاه عدس گردید. (زیدان، 2007).
در اکثر همزیستی میکوریزی در طبیعت فرآیندهای فیزیولوژیک مشابهی صورت می گیرد. نقش عمده قارچ در این همزیستی ها جذب و انتقال عناصر غذایی مخصوصاً فسفر می باشد. تحقیقات متعددی نشان داده است که فسفر، ازت، روی، مس و گوگرد توسط قارچ میکوریز جذب و به گیاه منتقل می شود (خاوازی و همکاران، 2005). این قارچها با داشتن شبکه هیفی گسترده و افزایش سطح و سرعت جذب ریشه کارآیی گیاهان را در جذب آب و عناصر غذایی به ویژه کم تحرک فسفر، روی، مس افزایش و موجب بهبود رشد آنها می شوند (رجالی و همکاران، 1389).
در آزمایشی که توسط چاندراسکاران و همکاران (1987) روی سطوح مختلف فسفات و اثر قارچ مایکوریز انجام شد، مشخص شد قارچ مایکوریز در پایین ترین سطح فسفات خاک نسبت به سایر سطوح جذب فسفات خاک موثرتر بوده است.
علیزاده و علیزاده (1386) نشان داد در شرایط تنش رطوبتی میزان جذب عناصر مختلف مانند نیتروژن و فسفر تحت تاثیر قرار می گیرد لکن تلقیح ریشه گیاه ذرت با قارچهای میکوریز در شرایط تنش رطوبتی می تواند علاوه بر بهبود خصوصیات فیزیولوژیکی گیاه باعث افزایش جذب این عناصر در گیاه شود.
رضوانی و همکاران ( 1390 ) تاثیر تلقیح قارچ میکوریز را بر روی جذب فسفر از منابع مختلف سنگهای فسفری منطقه مورد ارزیابی قرار دادند. نتایج نشان می دهد جذب فسفر توسط ریشه گیاه سویا از منابع مختلف سنگی متفاوت می باشد. لکن تاثیر تلقیح میکوریز بر افزایش جذب فسفر از منابع مختلف نیز موثر بوده ولی در این مورد نیز نقش میکوریز در افزایش جذب فسفر از منابع مختلف متفاوت است.
ساجدی و رجالی ( 1390 ) نقش قارچ میکوریز را بر جذب عناصر کم مصرف در رقم سینگل کراس 704 گیاه ذرت در شرایط با تنش و بدون تنش مورد ارزیابی قرار دادند. نتایج نشان داد قارچ میکوریز باعث افزایش غلظت عناصر کم مصرفی مانند آهن، مس، روی، بر و منگنز چه در شرایط تنش و چه در شرایط بدون تنش شده است. این محققین
علاوه بر آن تاثیر میکوریز را بر میزان پروتئین ذرت بررسی نمودند که نتایج نشان داد میکوریز می تواند باعث افزایش میزان پروتئین ذرت شود.
قارچ میکوریز ارتباط آب گیاه با گیاه میزبان را به وسیله افزایش هدایت هیدرولیکی خاک، افزایش نسبت تعرق، کاهش مقاومت روزنه ای به وسیله تغییر در تعادل هورمونهای گیاهی بهبود می بخشد. این تغییرات سبب بهبود تغذیه فسفر گیاهان میکوریزی تحت تنش خشکی می شود (ایلوان، 2001).
علاوه بر فسفر ، نیتروژن نیز جزء عناصری است که تحقیقات نشان داده گیاهان میکوریزایی جذب آن را بالا برده اند (علیزاده و علیزاده 1386). بهبود تولید در گیاهان میکوریزی تحت شرایط تنش خشکی را به غلظت بیشتر عناصر غذایی غیر متحرک مانند فسفر، روی و مس نسبت داده اند (قاضی و جون زاک، 2003)
وامرلی و همکاران (2003) گزارش نمودند افزایش ماده ی خشک اندام های هوایی و زیر زمینی در تلقیح با قارچ میکوریزا در مقایسه با عدم تلقیح احتمالاً به دلیل افزایش غلظت آب و مواد غذایی و انتقال بهتر این مواد در اندام گیاهی و همچنین افزایش فتوسنتز گیاه که منجر به ساخته شدن مواد فتوسنتزی بیشتری می شود، باشد.

مطلب مشابه :  منبع پایان نامه دربارهنگهداری، تعمیرات، استراتژی، سیستم

2-12-4-6 – تولید آنزیمهای تعدیل کننده رشد و توسعه گیاه
بررسی ها نشان داد آنزیم های مختلف نیز همانند بسیاری از میکروارگانیسمها تاثیر مثبتی در رشد گیاهان دارند که به همین دلیل محققین آنزیم را به عنوان شاخص مفید در تعیین کیفیت خاک و شاخص بیولوژیک خاک معرفی نمودند. آنها اعلام نمودند که وجود آنزیم های مختلف مانند آنزیم ACC – دآمیناز پارامتر مناسبی برای انتخاب باکتری محرک رشد گیاه می باشد (شهرونا و همکاران، 2007 : هرناندز و همکاران، 1994).
تحقیقات متعدد نشان داده اند تلقیح گیاهان با باکتری های PGPR می تواند سبب افزایش تولید هورمونهای افزایش دهنده رشد گیاه باشد.سنتز هورمون اکسین توسط بسیاری از سویه های مختلف میکروارگانیسمها گزارش شده است. این هورمون در افزایش طول و حجم ریشه، تعداد ریشه های مویین و نفوذپذیری سلولهای ریشه و در نهایت ترشحات ریشه دخالت دارد. (حاجیلو و همکاران ،1389)
اکسین فراوان ترین هورمون گیاهی است که توسط باکتری های ریزوسفری به عنوان متابولیت ثانویه ترشح می شود. این هورمون نقش مهمی در توسعه سیستم ریشه ای و افزایش سطح جذبی ریشه ها دارد. (علی و همکاران، 2009).
عباس زاده دهجی و همکاران (1391) با بررسی 8 سویه حل کننده روی نشان دادند که تمامی سویه ها دارای توان تولید اکسین بودند. نتایج حاصل از ارزیابی توانایی آزاد شدن فسفر از تری کلسیم فسفات نشان داد که همه جدایه های مورد مطالعه از توانایی حل کنندگی فسفات معدنی نامحلول در محیط جامد و مایع برخوردار بودند. احمد و همکاران ، 2005 بیان کردند که تولید غلظت های بالای اکسین یکی از خصوصیتهای بارز باکتری های سودوموناس های فلورسنت می باشد.
مکانیسم دیگری که در بهبود رشد گیاه به اثبات رسیده است، در ارتباط با هورمون اتیلن می باشد. اتیلن یک تنظیم کننده قوی رشد گیاهی است که بر بسیاری از جنبه های رشدی گیاه، توسعه و پیری تاثیرگذار است. اتیلن رشد ریشه های جانبی و ساختار تارهای کشنده و جوانه زنی را تحریک کرده، همچنین موجب شکستن دوره خواب بذور می شود. ولی چنانچه غلظت این هورمون پس از جوانه زنی بالا بماند رشد طولی ریشه (همچنین تثبیت همزیستی نیتروژن را در گیاهان بقولات ) را محدود می کند (خاوازی و همکاران، 2005).
باکتری های تحریک کننده رشد می توانند از طریق مکانیسم پایین آوردن سطح اتیلن در گیاه، رشد آن را افزایش دهند. این فرآیند به فعالیت آنزیم ACC – دآمیناز مرتبط است. ACC پیش ماده و ماده اولیه برای بیوسنتز اتیلن در گیاه می باشد. با هیدرولیز ACC توسط آنزیم ACC – دآمیناز و استفاده از آن به عنوان منبع نیتروژن برای رشد کاهش سطح اتیلن اتفاق می افتد. با این عمل میزان اتیلن در اطراف ریشه های گیاهچه از یک میزان مشخص بالاتر نرفته و رشد ریشه و گیاه بهتر می شود (سالم، 2007: واگار و همکاران، 2004). از طرف دیگر ثابت شده است که بیشتر استرین های سودموناس تولید اکسین می کنند. تولید اکسین در این باکتری ها سبب فعال شدن مسیر سنتز آنزیم ACC – دآمیناز می گردد، بنابراین می تواند پیش ماده اتیلن را تجزیه نماید.
محققین مختلفی توانایی سودوموناس های فلورسنت را در تولید آنزیم ACC – دآمیناز گزارش داده اند. (هووانگ 2004، و چنگ و همکاران، 2007)
رمضانیان (1384) ضمن بررسی نقش باکتری های ریزوبیومی مولد آنزیم ACC – دآمیناز در گیاه گندم نشان داد که گندم تلقیح شده با سویه های ریزوبیومی مولد ACC – دآمیناز دارای طول ریشه، طول ساقه، وزن خشک ریشه و ساقه بیشتری نسبت به شاهد بود که این افزایش در مورد طول ریشه معنی دار بود.
شهرونا و همکاران (2007) ضمن مطالعه نقش باکتریهای مولد آنزیم ACC – دآمیناز بر رشد گندم دریافتند که P.fluorescens ACC50 موثرترین جدایه در بین 5 جدایه مورد مطالعه بود و بیشترین عملکرد، طول و وزن ریشه در گلدان را تولید نمود.
واگار و همکاران (2004) ضمن بررسی اثر تلقیح باکتریهای دارای آنزیم ACC – دآمیناز بر رشد و عملکرد گندم دریافتند که باکتریهای دارای این آنزیم عملکرد دانه، کاه، وزن ریشه، طول ریشه، تعداد پنجه و جذب نیتروژن، فسفر و پتاسیم در کاه و دانه را نسبت به شاهد به طور معنی داری افزایش دادند.
تعدادی از باکتری های حل کننده فسفات که در ریزوسفر به وفور یافت می شوند با ترشح اسیدهای آلی و فسفاتازها قادرند ترکیبات فسفاتی غیر محلول را به شکل قابل اس
تفاده برای گیاه درآورند (ساندرا و همکاران، 2002).
قارچهای میکوریز نیز با تولید هورمونهای رشد مانند اکسین، سیتوکنین و… افزایش مقاومت گیاه در مقابل عوامل بیماری زا و بهبود ساختمان خاک از طریق اتصال ذرات خاک به یکدیگر رشد گیاه را افزایش می دهند. (رجالی و همکاران، 1389).
2-12-4-7- تولید سیدروفور
سیدروفورهای میکروبی (Microbial Siderophores)، مولکولهای آلی نسبتاً درشت با وزن مولکولی حدود 1000 تا 1500 دالتون هستند که میل ترکیبی شدیدی برای پیوند شدن با Fe3+ دارند. انتقال سیدروفورهای پیوند شده با آهن به درون سلول فقط به وسیله گیرنده های خاصی از طریق جذب فعال امکان پذیر است لذا سیدروفورهای تولید شده توسط یک گونه و یا یک سویه باکتری ممکن است حتی برای انواعی با قرابت سیستماتیک بسیار نزدیک با آن نیز قابل استفاده نباشد. (خاوازی و همکاران، 2005)
نتایج تحقیقات متعدد نشان داده است که بسیاری از باکتری های PGPR توانایی تولید انواع مختلفی از سیدروفورهای میکروبی را دارند که می تواند در افزایش جذب انواع عناصر مورد نیاز گیاهان مفید واقع شود.
چن و همکاران (1994) طی تحقیقی نشان دادند که سیدروفور سودوباکتین که توسط سودوموناس پوتیدا ترشح می شود باعث افزایش حلالیت Mn, Cu, Zn, Fe می گردد.
ثابت شده است که تولید و ترشح سیدروفورهایی مانند ریزوباکتین می تواند در شرایط کمبود آهن محیط در قابلیت جذب آن برای لگومینوزها موثر باشد. همچنین مشخص شده است که باکتری ریزوبیوم تریفولی در گره های ریشه شبدر علاوه بر تثبیت ازت خاک توانایی تولید سیدروفور داشته و تلقیح آنها به گیاه میزبان می تواند بطور چشمگیری در قابلیت جذب آهن خاک موثر باشد. گروه دیگر باکتریهای ریزوسفری به عنوان عامل بیو کنترل مورد توجه قرار گرفته است. به عنوان مثال برخی از سویه های ریزوبیوم می توانند با تولید متابولیت های سمی ( ریزوبیوتوکسین ) از ایجاد بیماری ریشه توسط قارچهای مانند فیتوفتورا و ریزوکتونیا جلوگیری کرده و در حفظ سلامتی گیاه موثر واقع شوند.
در مورد بعضی از میکروارگانیسمها از جمله باکتری سودوموناس فلورسنس عنوان شده است که این باکتری ها در شرایط کمبود آهن در محیط با تولید مقدار زیادی از سیدروفورهای اختصاصی مانند سودوباکتین (Pseudobactin)، پایووردین (Pyoverdine) و پایوکلین (Pyochelin) و … که برای پاتوژن قابل استفاده نیستند ، این موجودات را با کمبود شدید آهن روبه رو ساخته و از فعالیت باز می دارند. (گلیک ، 1995 : چن و همکاران، 1994).
توجه به این نکته ضروری است که ضریب حلالیت ترکیبهای معدنی آهن بسیار ناچیز بوده و به ازای افزایش هر واحد pH محیط، حدود 1000 بار کاهش پیدا می کند و به این ترتیب در pH بالاتر از 4 این ترکیبها اساساً به فرم غیر قابل جذب در می آیند (حاجیلو و همکاران ،1389).
2-12-4-8- تولید ویتامین ها
به طور معمول گیاهان در شرایط مطلوب رشد با توجه به میزان مورد نیازشان ، مقادیر کافی از ویتامینها را سنتز می کنند، اما تنشهای تحمیل شده نظیر خشکی ، دماهای نامناسب و کمبود مواد معدنی می تواند به کمبود ویتامین منجر شده و تا اندازه ای موجب کاهش عملکرد گردد. ویتامینها می توانند اثر منفی کمبود مواد معدنی را نیز خنثی کنند و در شرایط طبیعی افزایش رشد و عملکرد


دیدگاهتان را بنویسید